文/國立海洋生物博物館 李欣
圖/國立海洋生物博物館 李欣、李幸慧

珊瑚經常被各種海洋生物當作棲息地,不管是在珊瑚形成的陰暗處,還是珊瑚表面,都有許多生物居住。在熱帶或亞熱帶珊瑚礁中,一種微小、扁平的生物常見於珊瑚表面,這種生物叫做Waminoa。牠們通常棲息在常見的珊瑚上,例如鹿角珊瑚、片狀珊瑚以及各種軟珊瑚,形成一層薄薄的淡黃色或半透明的覆蓋層在珊瑚表面。在陽光下,由於體內共生藻的存在,會散發出微微的光澤。如果輕輕擾動牠,使其離開珊瑚表面,牠在水中游動的方式類似海中自由游泳的扁蟲,顯得流暢而優雅。

Waminoa是什麼?
Waminoa 是異腔動物門 (Xenacoelomorpha) 、無腔目 (Acoela)、Convolutidae科的一個屬。目前該屬包含兩個有效種:Waminoa litus 和 Waminoa brickneri。Waminoa litus於1990年在澳洲東北部一個小島的軟珊瑚上發現,是該屬的模式種¹;Waminoa brickneri 則於2004年在紅海的石珊瑚上找到²。「Waminoa」這個名字來自澳洲原住民語,意為「陪伴」,反映它們與珊瑚共存的現象。這些動物分布於熱帶和亞熱帶的印度洋與西太平洋地區,包括紅海、澳洲、日本、臺灣、菲律賓、印尼、巴布亞紐幾內亞和馬來西亞等地^3,4。




Waminoa跟珊瑚的關係
Waminoa的獨特性,其中之一就是牠與珊瑚之間微妙的關係,牠們以扁平的身體附著於珊瑚表面,但不會刺穿珊瑚組織或直接食用珊瑚^2,5,因此,牠們並非傳統意義上的寄生者。有些科學家認為,牠們和珊瑚之間更接近伴生關係^2,5,6。
由於Waminoa缺乏複雜的消化系統,牠們一部分會依賴體內的共生藻進行光合作用獲取能量^1-3,6-8,因此,尋找一個能夠提供充足陽光的棲息環境非常重要。珊瑚礁生態系為Waminoa提供了理想的生活條件,不僅光線充足,還提供了能夠附著的居住地,也就是珊瑚本身,使牠們能夠長期生存。Waminoa會主動去尋找喜歡的居所,可能偏好表面積大的珊瑚,像是枝狀、片狀的珊瑚。有趣的是,雖然牠們需要陽光讓共生藻進行光合作用,但牠們並不喜歡高度曝曬的環境,有科學家在日本沖繩進行了調查,發現在水深五公尺以淺的環境,都沒有Waminoa的蹤跡⁹,牠們在珊瑚上的位置,也偏好躲在陰影處、陽光比較弱的地方¹⁰。
科學家發現,Waminoa體內同時擁有兩種不同的共生藻:較小的渦鞭毛藻(Symbiodinium) 和較大的前溝藻 (Amphidinium)^6,9,11。其中,渦鞭毛藻也是許多珊瑚體內的主要共生藻,這不禁讓人猜測──Waminoa是否是從宿主珊瑚身上獲得這些共生藻?
然而,研究顯示Waminoa的共生藻並非來自宿主珊瑚,而是透過親代遺傳獲得。科學家用顯微鏡觀察Waminoa卵母細胞發育的後期階段,發現共生藻已存在於細胞內,這表示牠們身上的共生藻是透過垂直傳播 (vertical transmission) 一代一代傳下來的⁸。換句話說,Waminoa並不依賴珊瑚獲取共生藻,牠們擁有自己的供應來源。那麼問題來了,如果Waminoa不需要從珊瑚獲取共生藻,牠們為什麼會選擇住在珊瑚表面呢?
這與Waminoa如何獲取營養息息相關,雖然 Waminoa 體內含有大量可行光合作用的共生藻,但牠們並不完全依賴光合作用來獲取能量,而是具備多樣化的營養攝取方式。研究發現,Waminoa 具備異營攝食能力,會食用珊瑚分泌的黏液^5,6,9,有時也會直接攝取浮游生物¹²。因此,生活在珊瑚表面為 Waminoa 提供了一些生存優勢。首先,珊瑚通常棲息於陽光充足的淺水區,這使 Waminoa 內的共生藻能夠充分進行光合作用。其次,珊瑚表面的水流條件良好,不僅有助於共生藻的氣體交換,也讓 Waminoa 能夠更容易捕獲水中的浮游生物,無需主動尋找食物。最後,珊瑚的複雜結構可能提供一定的庇護,降低 Waminoa 被掠食的風險,讓它們能夠在珊瑚礁環境中更安全地生存。




對於珊瑚來說,Waminoa雖然不會直接啃食珊瑚組織,但仍可能對其健康造成影響。在Waminoa族群量不大的情況下,牠們的移動與攝食黏液的行為可能有助於減少珊瑚表面的有機沉積物,然而,目前尚無明確證據顯示這會帶來顯著的正面益處。當Waminoa數量過多時,問題則開始浮現,例如,牠們覆蓋在珊瑚表面,可能阻擋光線,影響珊瑚共生藻的光合作用⁹,甚至在極端情況下導致珊瑚缺氧而受損³。此外,珊瑚分泌的黏液對於其健康非常重要,過度被Waminoa攝取可能會影響珊瑚的生理功能。更有研究發現,當珊瑚被Waminoa大量覆蓋時,其免疫反應和壓力反應的基因表現會下降,使得珊瑚更容易受到環境壓力和疾病的影響⁴。由此可見,當Waminoa適量時或許影響不大,但當數量失衡時,可能對珊瑚造成潛在的威脅。
Waminoa與珊瑚的互動介於「伴生」和「競爭」之間,並非單純的共生或有害關係,而是一種動態平衡。在數量較低時,Waminoa的存在可能無害,然而,當牠們數量過多時,便可能成為競爭者。這樣的互動關係顯示,珊瑚礁生態系統內的生物並非單純的「好或壞」,而是取決於環境條件與生態平衡。目前對於Waminoa仍然有許多未解之謎,包括牠們的多樣性、生活史、宿主選擇、是否在不同環境下扮演不同的生態角色等等。這些研究不僅有助於更全面的理解珊瑚礁的複雜生態系統,也能為珊瑚保育提供更詳細的科學依據。




無腔動物演化小知識
包含Waminoa 在內的無腔動物,身體構造極為簡單,沒有真正的消化道和循環系統。由於牠們身體扁平、內部構造簡單,科學家最初認為牠們是扁形動物門 (Platyhelminthes) 的一部份,將牠們放置在「渦蟲綱」 (Turbellaria)_(註1)、無腔目。然而,隨著分子生物學和形態學的進展,研究顯示無腔目並非真正的扁形動物,而是與紐皮目 (Nemertodermatida) 和異渦蟲屬 (Xenoturbella) 形成一個獨立的演化支。因此,這些類群被從扁形動物門移出,並被重新歸類於異腔動物門 (Xenacoelomorpha)¹³。
然而,科學家至今仍無法確定異腔動物門在動物演化樹上的位置,有兩種主要的假說¹⁴:

1. 牠們是所有兩側對稱動物 (Bilateria) 的姊妹群^15,16──

這表示異腔動物可能保留了一些早期兩側對稱動物的形態特徵,例如簡單的體腔結構。因此,研究這些生物,能幫助我們理解兩側對稱動物的共同祖先可能具有那些特徵,並提供線索來推測動物是如何從簡單形態演化出今天的多樣性,例如昆蟲、魚類、哺乳動物、章魚或是海膽。

2. 牠們屬於兩側對稱動物,是棘皮動物(如海膽、海星)和半索動物(如玉柱蟲)的姊妹群^17,18──

假如這個假說成立,那麼異腔動物的祖先可能與棘皮動物和半索動物共享某些特徵,但後來經歷了「二次簡化」(secondary simplification),從比較複雜的祖先演化出目前簡單的形態,這跟與過去認為「演化通常從簡單到複雜」的想法不同,因為生物的適應過程可能會朝不同方向發展,並非單一路徑。
無論最終是哪種假說被證實,異腔動物都是動物演化研究中不可忽視的一片拼圖,牠們的存在幫助科學家推測我們早期祖先可能的形態,並有可能解答動物如何在數億年演化歷史中,發展出多種不同的生活方式。

註1:近年來基因研究顯示,渦蟲綱並非一個單系群 (monophyletic group),而是由幾組彼此親緣關係不太相近的生物組成的多系群 (polyphyletic group),因此,渦蟲綱已不再被視為有效的分類單元。



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